1976年我第一次开始写作本书的时候，Hubel和Wiesel正在研究纹状皮层中的特征探测器，并于5年之后获得了诺贝尔奖；知觉领域最热门的新发现之一是经验可以影响幼猫的神经元响应特性；人们对于气味知觉的机制还知之甚少。现如今，我们已经利用脑成像技术绘制出了视觉皮层上的一些特定区域，也识别出了视觉皮层上那些能对复杂的视觉刺激做出反应的神经元。研究人员不仅在探究感知客体的机制，也在探究对客体的知觉与如何操纵客体之间的机制。此外，经验可以塑造知觉和神经响应的观点也已经被普遍的认可，研究不再只限于幼猫，而是扩展到成人，并且遗传学方法和神经元的记录也揭示了特异性嗅觉感受器以及嗅觉和味觉的皮层机制。

但有些事情并没有发生变化，教师依然站在讲台上向学生讲授何为知觉，而学生也依然苦读课本来强化在课堂所学知识。教师们对于教材的选择也没改变，他们希望教材对学生来说是通俗易懂的，既要有经典研究，也要包括最新的进展，既会介绍有关知觉的事实，也会呈现包罗万象的主题和原理。

最开始讲授知觉课程的时候，我看着手头上可以利用的教材，感到很失望，因为似乎没有一本书是写给学生的。这些书中描述了有关知觉的“事实”，但并不是以一种看似很有趣或很有吸引力的方式来呈现的。因此，我编写了《感觉与知觉》的第一版，于1980年出版，且在书中呈现了一个个故事性的材料，希望学生们能参与学习的过程。这些故事很有吸引力，因为它叙述了很多新的发现；这些故事又像一本科学的“侦探小说”，揭露了潜藏于感知能力深层的机制。

尽管我写作本书的目的是为了“讲一个故事”，但毕竟教材是为教学而设计的。所以，本书除了呈现关于知觉研究的小故事之外，也包含了大量的专栏，这些专栏大多数是为了强调一些特定的材料，以帮助学生更好地学习。

本书特色

■ “演示”专栏。这是本书众多版本中十分受欢迎的一个专栏，它与正文融为一体，并且很容易利用它来解决在阅读时遇到的小困惑，因此要让学生尽可能地利用好这些“演示”专栏。

■ “方法”专栏。这个专栏对于介绍有关知觉的知识很重要，而让学生们知道这些知识的发现过程同样重要。“方法”专栏与正文讨论相辅相成，突出显示这一部分不仅是为了强调方法的重要性，也是为了在本书后面部分引用这些方法时更容易回过头来查阅。

■ “思考时刻”专栏。这是在每章结束时出现的专栏，这个专栏可以让学生了解一些特别有趣的现象和新的发现。例如，为什么刺激的物理属性和人对它的感知之间的差异那么重要（第1章）；驾驶过程中的分心问题（第6章）；听觉和视觉的联系（第12章）；普鲁斯特效应（第15章）。

■ “发展维度”专栏。这是从第九版加入的专栏，并获得了较好的评价。所以在本版中依然保留了该专栏，并且对其进行了一些细微的调整。这一专栏出现在每章的结束部分，主要是介绍婴儿期和童年早期的知觉。

■ “测一测”。这是在每章的中间和结尾部分出现的版块，它会提出一些测试题。题目涉及内容很广，学生必须深入地探究才能解决这些问题，因此需要学生更积极地进行学习。

■ “想一想”。这是在每章的结束部分出现的版块，它会提出一些思考题，学生需要利用已经学习到的知识或者本章以外的知识才能解决这些问题。

■ 彩色插图。描述知觉的所有主题时，本就应该是有声有色的。所以，当本书的第七版（2007）采用了全彩版时，我特别高兴。书中的全彩插图不仅看起来清晰明了，而且能更好地服务于教育教学。本版中共有500多幅图片，其中有85幅是为本版新增的。

本版的变化

本版在结构组织上有了很大的改善，行文更为流畅，逻辑更为通顺。此外，本书新增了约190条参考文献，并且在每一章中也都对所涉及领域中的最新进展进行了介绍。本版中部分新增的内容如下。

知觉原则（第1—4章）

■ 新增的讨论强调了物理属性和知觉之间的差异。

■ 新增了质疑谢弗勒尔错觉和赫曼错觉的侧抑制解释的研究（Geier & Hudach，2010）。

■ 视觉分类在大脑皮层中的分散式映射（Huth et al., 2012）。

视觉特性（第5—10章：客体和场景；注意、动作、运动、颜色、深度和大小）

■ 贝叶斯推理和客体知觉（Geisler，2011；Tanenbaum et al.，2011）。

■ 梭状回面孔区对于面孔的单侧化反应（Meng et al.，2012）。

■ 海马旁回位置区对于三维空间感觉的响应（Mullally & Maguire，2011）。

■ 注意与大脑皮层中的神经活动的同步性（Baldauf & Desimone，2014；Bosman et al.，2012）。

■ 驾驶过程中的分心（Hickman & Hanowski，2012；Strayer et al.，2013）。

■ 2014年获得诺贝尔奖的关于大脑中的“全球定位系统”的研究（O’Keefe，Moser and Moser’s research；Moser，2014）。

■ 修订了关于赖卡特运动探测器的叙述。

■ 扩充了关于Newton颜色实验以及三色理论和拮抗加工理论史的讨论。

■ 关于交叉视差和非交叉视差的讨论。

听觉（第11、12章：音高，定位和组织）

■ 音高知觉的生理基础的更新反映了思想的转变，从Békésy的位置理论转变为基底膜的滤波作用，并强调了时间因素。

■ 对可分辨和不可分辨谐波的音高知觉（Oxenham，2013）。

■ 音高在听觉皮层上的定位（Norman Haignere et al.，2013）。

■ 隐性听力丧失（Kujawa & Liberman，2009；Plack et al.，2013）。

■ 新增了音乐知觉部分，强调了节奏、音乐组织以及对于音乐的躯体运动反应（Chen et al.，2008；Grahn & Rowe，2009；Krumhansl，1985；Patel et al.，1996）。

言语（第13章）

■ 知觉失真的言语（Davis et al.，2005）。

■ 皮层对于音素和音位特征的响应（Mesgarani et al.，2014）。

■ 语言产生和知觉在大脑皮层中的联结（Mesgarani et al.，2014）。

■ 婴儿言语知觉的社会闸门假说（Kuhl，2014）。

肤觉（第14章）

■ SA1和PC神经纤维对于粗糙纹理和精细纹理的反应（Weber et al.，2013）。

■ 药品对于降低疼痛的期待效应（Bingel et al.，2011）。

■ 对于社会疼痛和生理疼痛的比较（Eisenberger，2014；Woo et al.，2014）。

化学感觉（第15章）

■ 嗅觉缺失症的社会影响（Croy et al.，2013）。

■ 修订对可辨别的气味数量的估计（Bashid et al.，2014）。

■ 气味分子在梨状皮层上的分布式表征（Omanski et al.，2014）。

本版的写作要记

本书前九版的写作是由我独自完成的。如今，由于圣母大学的James Brockmole的加入，使本版的写作变成了团队共同努力的成果。我们在第九版的基础之上对本书进行了修订，我负责第1—5章和第11—15章的修订，Jim负责第6—10章的修订。让Jim修订这几章有很多好处。首先，文中新增了他的一些观点，例如，进一步修订了有关赖卡特运动探测器的解释，补充了Newton、Helmholtz和Hering对色觉进行讨论时的一些历史逸事，他也创作了数个发展维度专栏。其次，这些章节的修订过程是我们合作完成的。我们交换阅读、互相评论对方所修订的章节，并提出一些建议，比如新增或删减哪些内容。另一个合作者是一直与我配合的开发编辑——Shannon LeMay-Finn，他是本书成功的关键，他确保我们能够准确翔实地叙述书中的内容，并且保证本书风格的连贯性。本版不仅继承了先前版本的优点，还涵盖了新的研究以及各领域的变化趋势。

第8章　感知运动

我们要思考的一些问题

■ 为什么一些动物感觉到危险的时候会僵在原地？

■ 电影是如何通过静止的图片制造运动的？

■ 扫视或步行穿过一个房间时，房间的图像在视网膜上移动，但是我们知觉到房间及其中的物体依然静止。为什么这种现象会发生？

我们不断地做出动作，要么是像第7章赛丽娜骑自行车那样引人注目的动作，要么是伸手拿咖啡杯或在房间里走动这样常规的动作。任何形式的动作都涉及运动，而使运动知觉研究变得迷人和具有挑战性的原因之一是，我们并不只是简单地被动观察别人的运动——常常自己也在运动。因此，当我们静止时，看着别人穿过街道，我们会知觉到运动（图8.1a），当我们自己本身在动的时候也能知觉到运动，就好像打篮球时发生的那样（图8.1b）。在本章中，我们会发现无论是静止的观察者知觉到运动这样“简单”的例子，还是移动着的观察者知觉到运动这样较复杂的例子，其背后均有复杂的机制。

运动知觉的功能

运动知觉有一些不同的功能，从帮助我们感知事物（如物体的形状）到为我们提供正在发生的事物的新信息。特别是对于动物来说，也许最重要的是运动知觉和生存紧密相连。

运动提供有关物体的信息

运动是物体识别的一个重要方面，因为它揭示了物体的信息，否则可能很难辨认。看图8.2，从每张图片中发现动物有多难？当它们像图片中那样保持静止，每个动物都很难被找到，因为它们的颜色、形状和周围环境都很相似。然而，即便是伪装得非常完美的动物也会被动作暴露。动作似乎组成了动物的所有元素（回想一下第5章关于共同命运的讨论，第104页），使之从背景中分离出来。一只饥饿的美洲豹在围捕羚羊时行动非常缓慢，一只受惊吓的田鼠会僵住，以希望这样的静止使鹰更难从周围环境中将其找出来。

你可能会认为对于“运动对物体识别很重要”这个观点来说，会伪装的动物是一个特例，因为世界上大部分物体都不是刻意伪装?。但是，如果还记得第5章（第99页）关于为何模糊不清的物体也能被清楚地识别的讨论，你就会领会物体的运动是如何揭示那些从单一、静止的视角看可能并不明显的特征的（图8.3a）。观察者的运动也会产生类似的效应：从不同角度看图8.3b中的“马”表明它的形状并不完全是你以初始视图为根据时预期的那样。因此，我们相对于物体的运动会不断地为我们对其已有的了解增加信息，和本章最相关的就是当物体相对于我们移动时，我们会接收相似的信息。当物体移动时，观察者能更快更准地感知其形状（Wexler et al.，2001）。

运动引起注意

运动在动物生存中也起着重要的作用，因为动作可以吸引注意。你可能已经通过许多方式体验过了。例如，当你试图在人山人海的体育场寻找你的朋友时，会意识到根本不知道到从哪里找。但是，如果突然看到一个人在挥手，你就会认出那个人就是你朋友。或者，你可能正在院子里最喜欢的树下看书（可能就是这本书！），当一个棒球向你迎面飞来时，你的自然反应是抬头并迅速躲开球的路径。这些就是第6章（第130页）讨论过的注意捕获的例子，就是说注意会无意识地被凸显的对象吸引。动作是外界环境中的一个非常突出的方面，所以会吸引我们的注意（Franconeri & Simons，2003）。将注意捕获和先前讨论的注意对物体识别的作用结合起来，可以看到静止的动物更倾向于维持其伪装，这样更不容易被发现，因为待在原地会消除动作的注意吸引效应。

运动有助于理解所处环境中的事件

穿梭在商场里，看着橱窗里的陈列，你也在观察其他的动作——一群人热火朝天地交谈，售货员重新整理一大堆衣服然后走向收银台帮助顾客结账，拥挤的餐馆里的人们被篮球比赛里精彩的时刻迷住了。

我们观察到的大多数场景都涉及运动提供的信息。群体中人的姿态表明他们谈话的强度；售货员的动作表明她在做什么，动作的改变表明她将转向新任务；即使没有声音，动作也表明比赛中有重要的事情发生（Zacks，2004；Zacks & Swallow，2007）。

Fritz Heider和Marianne Simmel（1944）的研究有力地证明了运动的作用，他们向被试展示2.5分钟的动画片并让其描述影片里正在发生什么。影片包含一个“房子”和三个“人物角色”——一个小圆圈、一个小三角形和一个大三角形。这三个几何图形在房子内外四处走动，有时相互影响（图8.4）。尽管这三个人物角色是几何图形，但是被试在构想故事来解释它们的动作时，通常会赋予它们拟人的特点和个性。例如，有的被试将小三角形和小圆圈描述为想要独自在家的一对夫妻，大三角形（“一个恶霸”）闯进房间打断了他们。小三角很讨厌这样的入侵，于是攻击了大三角。在其他的研究中，研究者已经证明这些简单的动作可以被解释为欲望、哄骗、追逐、打斗、嘲笑、恐惧和诱惑（Abell et al.，2000; Barrett et al.，2005; Castelli et al.，2000; Csibra，2008; Gao et al.，2009）。谁会想到，几何图形的世界会变得如此有趣？

回到人类的世界，考虑一下动作在理解周围事件（比如，可能发生在校园咖啡店里的事件）中发挥的作用。例如，你可能看到一个男人走进店里，停在柜台前面，和咖啡师简短交流之后，咖啡师转身走开然后拿了一杯咖啡回来。顾客盖上盖子确保是安全的，付了咖啡钱并在小费罐子里留下小费，转身走出咖啡店。这个简短的描述是随着时间发生的一系列事件，只是代表了咖啡店里发生的一小部分事件。正如可以将一个静态的场景分割为独立的个体，我们将正在进行的动作分割为一系列事件，其中的一个事件被定义为在特定地点的一段时间里，观察者可以感知其开始和结束的事件（Zacks & Tversky，2001；Zacks et al.，2009）。在咖啡店的情节中，向咖啡师点单是一个事件，伸手拿咖啡是一个事件，向小费罐子里投放小费是一个事件，等等。一个事件结束与下一个事件开始之间的那个时间点被称为事件边界。

当考虑到事件几乎总是包含动作时，事件与运动知觉的联系就变得显而易见了，而且动作本质的改变通常和事件边界相关联。下单的时候一种模式的动作发生，伸手拿咖啡杯的时候另一种模式的动作发生，等等。Jeffrey Zacks 及其同事（2009）测量了事件和运动知觉之间的联系，研究让被试观看日常活动的影片（如付账或者洗盘子）并要求被试在认为一个有意义的活动结束而另一个活动开始的时候做出按键反应（Newtson & Engquist，1976；Zacks et al.，2001）。Zacks比较了事件边界和动作追踪系统测量的演员的身体动作，发现事件边界更有可能发生在演员的手有一个速度或加速度变化的时刻。从这个实验以及其他实验的结果中，Zacks认为，运动知觉在将活动拆分为有意义的事件中起着重要的作用。

这就回到了本章开头的例子上。我们描述了服装店售货员的动作，并指出她的动作不仅表明她正在做什么（重新整理衣服），还表明一个新任务何时开始（帮助顾客）。事件通常由动作定义，按照一个接一个的顺序来建立对于正在发生的事情的理解。

没有运动知觉的生活

阐述运动知觉对日常生活的重要性的最生动的例子可能来自个案研究。在这些个案中，个体经历过疾病或创伤，负责感知和理解运动的部分脑区受?。这种情况发生时，个体会患上“运动盲”，或者叫作“运动失明”的病症，其特点是动作很难或者不可能被感知到。最著名且得到充分研究的运动盲案例是一个43岁的妇女，叫作L.M.（Zihl et al.，1983，1991）。中风之后，L.M.丧失了感知动作的能力，无法顺利完成像倒一杯茶这样简单的活动。用她的话说，“液体似乎被冻住了，像冰川”，由于不能察觉杯子里的茶在上升，她很难知道什么时候该停止倒茶。她的病情也导致了其他更严重的问题。例如，她很难跟得上对话，因为看不到说话者脸和嘴的动作；人们会突然间出现或消失，因为看不到他们来或者去。过马路也表现出严重的问题，因为一辆车起先看起来还很远，但是可能突然间毫无征兆地就很近了。因此，这种缺陷不仅给社交带来了不便，也足以威胁她的幸福生活，所以她很少到外面运动的世界里冒险。

运动知觉的研究

描述人如何习得运动知觉时，要考虑的第一个问题就是：我们是在什么时候感知到运动的呢？

我们是在什么时候感知到运动的

这个问题的答案似乎是显而易见的：当某个物体在我们的视野中移动时，我们知觉到了运动。一个物体实际的运动被称为真实运动。知觉到一辆车驶过、人们在散步或者一只虫子从桌面爬过都是真实的运动知觉的例子。

运动知觉也可以由不动的物体产生。实际上，没有运动时候的运动知觉被称为运动错觉。最著名的、被研究得最深入的运动错觉是似动。在第5章讲述韦特海默观察报告的故事时介绍了似动，即当两个位置稍微不同的刺激以恰当的时间交替出现时，观察者知觉到的是一个物体在两个位置间来回流动（图8.5a；图5.13）。这种知觉称为似动，因为在刺激间并没有真实的运动。这是在电影、电视以及用于广告和娱乐业的动态标志上知觉到运动的基础（图8.5b）。

当一个物体的运动（通常是相对较大的物体）导致附近的一个（相对较小）物体看起来好像动了的时候，诱发运动就发生了。例如，天空中的月亮通常看起来是静止的，但是在一个有风的夜晚，如果云朵从月亮上飘了过去，那么月亮看起来就好像在云中穿行。在这个例子中，大物体的运动（云的覆盖面积大）使较小的、实际上静止的月亮看起来似乎在移动。

当观察一个运动的刺激导致静止的物体似乎动了起来时，运动后效就发生了（Glasser et al.，2011）。运动后效的一个例子是瀑布错觉（Addams，1834；图8.6）。如果看着瀑布30～60秒（确保它只占了视野的一部分），然后看向旁边静止的景象，你会觉得看到的所有东西——岩石、树、草坪——好像都向上运动了几秒。如果很少看到瀑布，下次你去电影院的时候或许可以通过仔细观察电影结尾的滚动名单来产生这种错觉（要坐在电影院的后排）。

运动知觉的研究者研究了上述感知运动的所有类型，还有很多其他类型（Blaser & Sperling，2008；Cavanaugh，2011）。然而，我们的目的不是理解运动知觉的每一种类型，而是理解调节运动知觉的一般原理。为了做到这一点，我们将主要关注真实运动和似动。

比较真实运动和似动

多年来，研究人员把静止物体或图片闪烁产生的似动和空间中的实际运动产生的真实运动当作受不同机制调节的独立的现象。然而，有足够的证据证明，这两种类型的运动有很多的共同之处。例如，Axel Larsen及其同事（2006）给fMRI扫描仪中的被试展示了三种刺激呈现：（1）中性条件，即位置上稍有不同的两个方框同时闪烁（图8.7a）；（2）真实运动，即一个小方框来回移动（图8.7b）；（3）似动，即两个方框依次闪烁以至看起来好像是来回移动（图8.7c）。

Larsen的结果呈现在刺激呈现示意图的下面。图8.7a中蓝色区域是由对照条件下方框激活的视觉皮层的区域，其中的对照条件被知觉为两个方框同时闪烁，它们之间没有运动。两个方框各自激活皮层的一个区域。在图8.7b中，红色表示该区域由方框真实的运动激活。在图8.7c中，黄色代表在似动刺激呈现条件下的皮层激活。请注意，与似动有关的激活和真实运动引起的激活相似。导致似动现象的两个闪烁的方框激活了代表两个闪烁方框中间位置的大脑区域，即便那里并没有闪烁。

由于真实运动和似动的神经反应之间的相似性，研究者将这两种运动放在一起研究，集中精力于探索同时适用于两者的一般机制。在本章，我们将按照这种思路来寻找运动知觉的一般机制。

如何解释运动知觉

我们的目标是理解人们是如何察觉事物是在运动的，这似乎是一个简单的问题。例如，图8.8a显示了当杰里米走过去时，玛丽亚直视前方所看到的场景。因为她没有移动自己的眼睛，所以杰里米的图像掠过了她的视网膜。解释这个例子中的运动知觉似乎是简单的，因为杰里米的图像在玛丽亚的视网膜上移动，它相继刺激了一系列感受器，这种刺激标志着杰里米的运动。

图8.8b显示，当玛丽亚的眼睛追随杰里米运动时她所看到的场景。在这种情况下，杰里米走过去时，他的图像在玛丽亚的视网膜上是静止的。这增加了解释运动知觉的复杂性，因为尽管杰里米的图像在玛丽亚的视网膜上是静止的，她依然能知觉到杰里米在移动。这意味着运动知觉不能仅仅通过一个图像扫过视网膜来解释。

考虑一下如果杰里米不出现，而玛丽亚从左右移动眼睛来扫视这个房间会发生什么？当玛丽亚这样做的时候，墙壁和物体的图像向左划过她的视网膜（图8.8c），但是她并没有看到房间或其内饰在移动。在这种情况下，有移动扫过视网膜但是没有物体在移动的知觉。这是我们不能单纯地考虑视网膜上正发生什么的另一个例子。表8.1总结了图8.8中的三种情况。

在下一节中，我们将用多种方法来解释运动知觉，目标是解释图8.8和表8.1中的每一种情况。先从一种着眼于环境中的信息如何发出运动信号的方法开始讨论。

运动知觉：环境中的信息

从图8.8的三种情况中，可以看到运动知觉不能通过只考虑视网膜上发生的情况来解释。这个问题的解决方法由Gibson提出，他创立了解释知觉的生态学方法。在第7章，我们注意到Gibson的方法（1950，1966，1979）包含在环境中寻找对感知觉有用的信息。根据Gibson的观点，这些为知觉搜寻的信息不是位于视网膜上，而是在环境中。他依据光阵列（由外界环境的表面、纹理和轮廓创建的结构）的方法来思考环境中的信息，且关注观察者的运动如何引起光阵列的变化。通过图8.8中杰里米和玛丽亚的例子来看一下其工作原理。

在图8.8a中，当杰里米从玛丽亚的视野中穿过时，因为他走过去，一部分光阵列被覆盖，然后由于他继续移动，又被暴露出来，这被称为光阵列中的局部干扰。当杰里米相对于外界环境移动时，光阵列中发生局部干扰，覆盖和揭露静止的背景。根据Gibson的观点，光阵列中的局部干扰提供了杰里米相对于环境移动的信息。

图8.8b中，玛丽亚用眼睛追随着杰里米。别忘了，Gibson不在意视网膜上发生了什么。虽然杰里米的图像在视网膜上是静止的，当玛丽亚保持眼睛静止时，可以获得同样的局部干扰信息——杰里米覆盖和揭露一部分光阵列——当移动自己的眼睛时依然可以获得，局部干扰信息表明杰里米在移动。

然而，当玛丽亚扫视图8.8c中的场景时，不同的事情发生了：因为她的眼睛自左向右穿过图中的场景，她周围所有事物——墙壁、窗户、垃圾桶、钟表和家具——都向她视野的左侧移动。如果玛丽亚从这个场景中走过，会出现相似的场景。作为对观察者眼睛或身体移动的回应，所有事物会同时移动，这样的情形被称为全局视神经流，这标志着环境是静止的，而观察者是移动的，不管是移动身体还是像这个例子中这样用眼睛来扫视。因此，根据Gibson的观点，当一部分场景相对于剩下的场景移动时，可以知觉到运动，而当整个场景都在移动或保持静止时，是知觉不到运动的。虽然这是对运动知觉的一个合理的解释，但在下一节会看到，我们还需要考虑信息的其他来源来充分理解人们在环境中是怎样知觉运动的。

运动知觉：视网膜或眼睛的信息

Gibson的方法关注外界环境中的信息。另一种解释图8.8中各种运动情况的方法是考察由眼睛传到大脑的神经信号。其中之一就是Werner Reichardt（1969）提出的神经回路，被称为赖卡特探测器。

赖卡特探测器

图8.9是赖卡特探测器的一个简化版本，可以用来解释图8.8a中的情况，图中杰里米从玛丽亚的视野中走过，同时她保持眼睛固定不动。这个回路包含两种神经元，A和B，两者将其信号传递给一个输出装置，输出装置会比较从神经元A和B接收的信号。这个回路运行的关键是延迟装置，它减慢了从A输出的信号传导到输出装置的速度。另外，输出装置有一个重要的特性：它使来自神经元A和B的反应成倍增长来生成运动信号，这些信号导致对动作的知觉。

接下来就来看看这个回路在杰里米自左向右移动时是如何反应的，他的位置在图中用红色圆点表示。图8.9a显示，杰里米从左边开始靠近，首先激活神经元A。这个由记录1中的“尖峰”表示。这种响应开始前往输出装置，但是被延迟装置减慢。在这个延迟的过程中，杰里米继续移动并刺激了神经元B（图8.9b），神经元B也将这种信号向下传导到输出装置（记录2）。如果时机合适，那么在来自神经元A的被延迟的信号到达输出装置的同时，来自神经元B的信号也刚好到达。因为输出装置使来自神经元A和B的反应翻倍，致使产生大量的运动信号（记录4）。因此，当杰里米以合适的速度自左向右移动时，运动信号产生，玛丽亚知觉到杰里米在移动。

在图8.9中，回路图的一个重要特性是它在响应从左向右的运动时产生了一个运动信号，但是并没有为从右向左的运动产生信号。可以通过考察当杰里米从右走到左时会发生什么来看一下为什么会如此。从右侧出发（图8.9c），杰里米首先激活神经元B，它直接将信号传递到输出装置（记录5）。杰里米继续往左移动，激活了神经元A（图8.9d），产生了一个信号（记录6）。这时，来自神经元B的反应变得较小，因为它不再被刺激到（记录7），而当来自神经元A的反应通过延迟装置传递到输出装置的时候，来自神经元B的反应已经降为0（图8.9e）。当输出装置使来自神经元A的延迟信号（记录8）和来自神经元B的零信号加倍时，结果是0，所以没有运动信号产生。

这个回路更复杂的版本创建了定向敏感的神经元，它只对特定的运动方向放电，这在两栖动物、啮齿动物、灵长类动物和人类中已经被发现（Borst & Egelhaaf，1989）。视觉系统包含很多这样的回路，每个关注一个不同的?动方向；它们协同合作可以产生信号，来表明穿过视野的运动方向，如图8.8a所示。

除了使我们能够判断运动方向，赖卡特探测器还有另一个作用：判断速度（Meso & Zanker，2009）。为了弄明白为什么可以提供速度信息，来回想一下延迟装置的目的。延迟是为了确保神经元A和神经元B的活动同时到达输出装置。因此，延迟持续的时间是很重要的。如果神经元A的信号没有被延迟足够长的时间，它可能比神经元B的信号先到达输出装置，因此检测不到运动（神经元A的信号到达时，神经元B的信号可能为零）。如果延迟的时间过长，神经元B的信号可能比神经元A的信号先到达输出装置（来自神经元A的信号将为零），同样不能检测到运动。那么，什么是太短，什么是太长，什么是刚好合适呢？这取决于移动物体的速度。快速运动时，包含短暂延迟的探测器会被选择，而慢速运动时，会选择包含长时延迟的探测器。

伴随放电理论

尽管赖卡特探测器似乎解决了神经反应如何标志运动的问题，但是这些探测器只适用于图8.8a那样的情况，即动作掠过观察者静止的眼睛。为了解释诸如图8.8b（玛丽亚移动眼睛追随杰里米）和图8.8c（玛丽亚扫视房间）那样的情况，不仅要考虑这些图像如何在视网膜上移动，还要考虑眼睛是如何移动的。伴随放电理论将眼睛运动也考虑在内。理解伴随放电理论的第一步是考虑神经信号如何与视网膜相联系，以及如何与眼部肌肉（与图8.8和表8.1中三种情况相关的）相联系。

来自视网膜和眼部肌肉的信号

伴随放电理论通过考虑到由刺激在视网膜上移动产生的信号和眼睛运动产生的信号来解释运动知觉。

1. 当图像掠过视网膜上的感受器时，一个图像位移信号（IDS）（图8.10a）就发生了，如同玛丽亚直视前方时，杰里米从她的视野中穿过。

2. 当一个信号从大脑传递到眼部肌肉时，运动信号（MS）（图8.10b）出现。当玛丽亚在杰里米穿过房间时用眼睛追随他，这种信号就出现了。

3.伴随放电信号（CDS）是运动信号的一个副本，是将信号传递到大脑的其他地方，而不是传递到眼部肌肉（图8.10b）。这和发送电子邮件时候的抄送功能类似。邮件发给某个人，副本同时发给另一个地址的其他人。

既然已经介绍了这些信号，可以通过比较表8.1中的情境1和2（目标客体被知觉到在运动）有哪些相同之处得到一个问题的解决方案。可以通过关注传递向大脑的两种信号来回答这个问题：图像位移信号和伴随放电信号。在情境1中，当玛丽亚的眼睛固定不动，杰里米的图像从她的视网膜上掠过时，只有图像位移信号发生。在情境2中，玛丽亚移动眼睛追随杰里米，这样他的图像就不会掠过视网膜，只有伴随放电信号发生。因此，解决方案或许是：当只有一种信号——图像位移信号或伴随放电信号——被传递到大脑时，可以知觉到运动。但是如果两种信号都出现，像情境3那样（图8.8c中观察者扫视房间），就不会知觉到运动。实际上，这种解决方案就是伴随放电理论的基础。

根据伴随放电理论，大脑包含一个结构或一种机制，叫比较器，同时接收图像位移信号和伴随放电信号。比较器的运行受图8.11中所示的规则控制。如果只有一种信号到达比较器，不管是图像位移信号（图8.11a）还是伴随放电信号（图8.11b），都会给大脑传递一种“运动发生了”的消息，然后运动就被知觉到了。如果图像位移信号和伴随放电信号同时到达比较器（图8.11c），它们互相抵消，就没有信号传递到为运动知觉负责的脑区。这解决了我们的问题，因为在情境1和2中，运动被知觉到，这两种情境中都只有一种信号出现，而当两种信号同时出现时，情境3中就没有知觉到运动。

图像位移信号明显起源于视网膜，于是学生们经常会问伴随放电信号从哪里来，以及比较器位于哪里。由于大脑里多个部分都参与眼动准备，伴随放电信号可能源于大脑中一些不同的区域（Sommer & Crapse，2010；Sommer & Wurtz，2008）。同样的，比较器很有可能包含一些不同的组织结构。对我们的目标很重要的一件事是伴随放电理论提出，视觉系统同时考虑接收器受到刺激的信息和眼睛运动的信息。尽管不能精确地定位伴随放电信号和比较器的位置，依然有证据支持这个理论。下面是一些行为学和生理学的证据。

伴随放电理论的行为学证据

下面的两个“演示”专栏展示的是在没有运动掠过视网膜时，也产生了运动知觉。

演示｜用后像消除图像位移信号

盯住图8.12a里红色圆圈的中央约60秒，然后盯住一个平面，例如桌子，观察圆圈的后像会发生什么，后像会在你环顾四周时出现在平面上。（如果它消失了，眨眼使其出现。）请注意，后像会随着眼睛一起移动。

为什么移动眼睛的时候后像也会动呢？答案并不是因为图像在视网膜上运动，因为圆圈的图像始终保持在视网膜的相同位置（图8.12b）。（视网膜上圆圈的图像漂白了一小块区域的视觉色素，无论眼睛看向哪里，这些视觉色素都在那里。）没有刺激的运动掠过视网膜，就没有图像位移信号。然而，传递给眼睛的运动信号在生成伴随放电信号，它独自到达比较器，所以后像看起来是在动的（图8.11b）。

演示｜通过推挤眼睑来看到运动

盯住环境中一个点，同时轻轻地来回推挤你的一侧眼睑，像图8.13中那样。如果这样做，你会看到场景在动。

为什么在推挤眼球时会看到运动？Lawrence Stark 和Bruce Bridgeman（1983）做了一个实验，告知被试盯住一个点，同时推挤自己的眼睑。因为被试严格遵守指示（“保持盯住那个点”），推挤眼睑并没有导致他们的眼睛移动。没有移动发生是因为被试的眼部肌肉要反抗手指的力量来保持眼睛在适当的位置。根据伴随放电理论，运动信号传送到眼部肌肉使眼睛保持在原地，产生了伴随放电信号，它如图8.11b中那样，独自到达比较器，于是Stark和Bridgeman的被试看到了场景移动（Bridgeman & Stark，1991；Ilg et al.，1989）。（本章“想一想”中的问题3和这个解释相关。）

这些演示支持伴随放电理论的核心观点，即一个信号（伴随放电）标志着观察者什么时候移动眼睛或试图移动眼睛。这个理论首次提出时，几乎没有生理学证据支持它，但是现在有一大批生理学证据支持这个理论。

伴随放电理论的生理学证据

在这两个演示中，都只有伴随放电信号而没有图像位移信号。如果没有伴随放电信号，但是有图像位移信号，会发生什么情况呢？这显然是发生在35岁的R.W.身上的情况，当他移动自己的眼睛或者坐在行驶的车中向外看而感受到运动时，都会感到眩晕（头晕眼花）。

脑部扫描显示R.W.的大脑皮层内侧颞叶上部（medial superior temporal，简称MST）有损伤（图7.17），这个区域在眼动控制中起着重要的作用。R.W.的行为测试同样显示，他移动眼睛时，静止的外界环境会随着眼睛的移动以相匹配的速度移动起来（Haarmeier et al.，1997）。因此，向左移动眼睛时，图像向右掠过他的视网膜，就有一个图像位移信号，但是大脑的损伤明显地消除了伴随放电信号。因为只有图像位移信号到达比较器，R.W.才在没有运动的情况下看到了运动。

关于这个理论的其他生理学证据来自记录猴子大脑皮层神经元活动的实验。图8.14呈现了从猴子纹外视皮层的运动敏感性神经元上记录的反应。当猴子稳定地盯住注视点，同时一个移动的小木棒掠过神经元的感受野时，这个神经元反应很强烈（图8.14a）。但是如果猴子移动眼睛来跟随一个移动的注视点，那么当眼睛扫过一个静止的木棒时会怎么样呢（图8.14b）？在这种情况下，木棒的图像同样会掠过神经元的感受野，就像图8.14a那样。即使木棒像之前那样掠过感受野，神经元也不会放电（Galletti & Fattori，2003）。

这个神经元被称为真实运动神经元，因为它只对刺激运动有反应，在眼睛动的情况下是没有反应的，即使两种情况中的视网膜上的刺激是相同的——如木棒掠过神经元的感受野。真实运动神经元肯定接收像伴随放电信号这样的信息，在眼睛运动时通知神经元。真实运动神经元也在大脑皮层的许多其他区域被观测到（Battaglini et al.，1996；Robinson & Wurtz，1976），且近期更多的研究开始探究伴随放电信号作用在大脑的哪个位置（Sommer & Wurtz，2006；Wang et al.，2007）。

测一测8.1

1. 描述运动知觉四个不同的功能。

2. 什么是事件？动作有助于确定事件边界位置的证据有哪些？事件和我们预测接下来会发生什么的能力之间是什么关系？

3. 描述四种会导致运动知觉的情境。这些情境中的哪些是真实运动，哪些是运动错觉？

4. 真实运动和似动有相似的神经响应的证据有哪些？

5. 描述Gibson关于运动知觉研究的生态学方法。这种方法有什么优势？（举例说明这种生态学方法如何解释图8.8中的情境。）

6.描述构成赖卡特探测器的神经回路如何运作。确保你理解神经回路为什么对一个方向的运动放电，而对相反方向的运动不放电。解释当对运动的特定速度进行反应时，探测器回路是怎样的。

7.描述一下伴随放电模型。在你的描述中，指明（1）设计这个模型是想要解释什么；（2）三种信号——图像位移信号、运动信号和伴随放电信号；（3）当它们到达比较器时，在什么情况下会产生运动知觉，在什么情况下不产生运动知觉。

8. 描述支持伴随放电模型的行为学和生理学证据。